放线菌是细菌还是真菌(放线菌显微镜下的图片)

1925年,温诺格拉斯基(Winogradsky)将土壤微生物,特别是细菌,分为两大类:自生生物和发酵生物。土壤中的自生(腐殖质利用)或本地种群总是均匀和恒定的,因为它们的营养来源于本地土壤有机质(如节杆菌Arthrobacter和诺卡氏菌Nocardia)。而发酵型(机会型)细菌需要外部能源,正常情况下,它们在土壤中的种群数量较低(如假单胞菌Pseudomonas和芽孢杆菌Bacillus)。当向土壤中添加特定的底物时,发酵型细菌的数量会迅速增加,当添加的底物耗尽时,发酵型细菌的数量又会逐渐减少。属于这一类的有纤维素分解菌、氮利用细菌,以及那些将氨分解成硝酸盐的细菌。土壤细菌也可根据其营养需要分为,氨基酸型、B族维生素型、氨基酸+B族维生素型、酵母或土壤抽提物中的不明生长因子型、以及土壤抽提物+酵母抽提物型。土壤中B族维生素和其他生长因子的来源很难解释,科学家们也正在用更多的方法破解这一难题。土壤细菌在土壤的形成、养分的循环、作物的生长方面有着非常重要的作用,比如有机物分解、生物转化、沼气生产、固氮等。

02放线菌(Actinomycetes)

放线菌具有细菌和真菌的共同特征,因与真菌亲缘关系密切而被称为“射线真菌(Ray-fungi)”。在琼脂平板培养基上,放线菌的菌落很容易与真细菌区分开来:与快速生长的粘糊状的真细菌菌落不同,放线菌菌落出现缓慢,呈粉末状,并牢牢地粘在琼脂表面。在复合显微镜下仔细观察菌落,发现纤细的单细胞分枝菌丝(菌丝直径很少超过一微米)形成无性孢子进行繁殖。另一方面,放线菌的细胞壁组成与真菌不同,它们没有真菌细胞壁中常见的几丁质和纤维素。它们是革兰氏阳性菌,并且能够释放抗生素物质。土壤的泥土气味是放线菌产生的挥发性产物的气味。

放线菌是细菌还是真菌(放线菌显微镜下的图片)

对于放线菌来说,限制它们数量最大的因素是pH值。它们不耐酸,在pH达到5.0时数量就开始下降,最有利的pH值范围在6.5到8.0之间。土壤淹水不利于放线菌的生长,反而干旱和半干旱地区的荒漠土壤则维持着相当数量的放线菌种群,这可能是由于放线菌孢子对干旱的抵抗较强。

放线菌在微生物总种群中的比例随着土壤深度的增加而增加,即使从土壤剖面的底土层获得的土壤样本中也可以分离出足够数量的放线菌。温度在25～30℃之间有利于放线菌的生长。但是,在55～65℃的温度进行发酵的堆肥中,放线菌很常见。这些放线菌多属于高温放线菌属(Thermoactinomyces)和链霉菌属(Streptomyces)。

03真菌(Fungi)

所有影响细菌和放线菌分布的环境因素也影响土壤真菌。土壤中有机质的质量和数量直接影响到土壤中真菌的数量,因为大多数真菌在营养上是异养的。由于酸性环境不利于细菌或放线菌的存在,真菌在酸性土壤中占主导地位。它们也存在于中性或碱性土壤中,有些pH值超过9.0的土壤中也有真菌。可耕土壤含有丰富的真菌。因为它们是严格需氧的,土壤水分过多会减少真菌的数量。从土壤剖面的不同层位分离真菌表明,这些微生物对土壤的不同深度表现出选择性的偏好。那些在较低深度常见的真菌很少出现在土壤表面,这可能是因为不同深度土壤中有机质可用性不同或气体中氧与二氧化碳的比率不同。真菌数量的季节性波动并不罕见。作物轮作、施用化肥或农药都会影响真菌物种的性质和优势种群。降解有机质和促进土壤团聚体形成是真菌在土壤中的主要功能之一。除此之外,某些种类的真菌能够在土壤中产生类似于腐殖质的物质。因此在土壤有机质的维持中是非常重要的。此外,一些真菌通常在作物的根系上形成外生的联系,比如松树上的牛肝菌属(Boletus)和乳菇属(Lactarius),有助于土壤磷和氮向植物中的迁移。在许多情况下,人们可以通过接种菌根真菌(mycorrhizalfungi),来帮助植物建立良好的生长条件。

04土壤藻类(Algae)和蓝藻(cyanobacteria)

土壤藻类(Algae)不同于土壤中的其他有机体,它们具有光合色素,使它们能够在光照下合成碳化合物并利用二氧化碳形成氧气。对光的需求导致它们确实在于土壤表层更丰富。微藻(Microalgae)在土壤中的最大记录深度为2米。此外,由于它们对光的需求,当土壤没有被植被或地表凋落物严重遮蔽时,微藻的发育最为丰富。蓝藻(Blue-greenAlgae,Cyanobacteria)是土壤中最常见的一类藻类。很多类型的蓝藻出现在土壤中,据报道它们具有固定空气中氮的能力,是土壤中氮富集的重要组成部分。并且,许多土壤蓝藻可以抵御长期干旱。因此,在农业微生物学领域,蓝藻已经可以作为生物肥料使用。另一方面,它们也可用于土壤的修复,如修复碱性土、处理被污水污染的土壤等。这些成果使微生物应用领域发生了革命性的变化。

05原生动物(Protozoa)

在潮湿的土壤中,微型动物的大多数成员仍保持成囊幼虫的形式。每克湿土中大约有1千只原生动物。原生动物喜欢某些种类的细菌作为它们的营养。由于对土壤原生动物的研究不足,很难确定pH、温度等个体因素对土壤原生动物种群的影响。然而,很明显,原生动物在土壤中很丰富,它们的主要功能是调节细菌的数量。原生动物大量存在于土壤上层,其数量直接取决于细菌种群。有机肥料在土壤中的使用增加了土壤原生动物的数量,这再次反映了由于有机物质的应用,细菌区系相应增加。然而,据报道,土壤中原生动物的数量可以与植物根系的生长有关,也可以间接地与土壤养分状况有关。

06噬菌体(Bacteriophages)

噬菌体是以细菌为食的病毒,是土壤中最小的居民,已知它们能攻击细菌和放线菌。与细菌、真菌、放线菌和原生动物不同,噬菌体由于体积小,只能在电子显微镜下观察到。虽然没有电子显微镜就看不到噬菌体,但由于特定噬菌体对宿主的作用而导致的裂解可以被视为琼脂平板上的“斑块”。噬菌体可以通过细菌过滤器,因为它们的直径很少超过0.05至0.01微米。噬菌体具有头状和尾状结构。尾巴附着在细菌的表面并进入宿主的原生质。当噬菌体繁殖,释放出更多的后代噬菌体,重新感染新的细菌细胞时,就会发生裂解。目前评估噬菌体在土壤对农业生产力总体影响中的重要性还为时过早,因为这方面的信息不足以作出任何概括。